eng
Выпуск #5/2020
В. Н. Зеленков, В. В. Латушкин, М. И. Иванова, А. А. Лапин, В. В. Карпачев, А. А. Кособрюхов, П. А. Верник, С. В. Гаврилов
Влияние импульсного освещения на прорастание семян некоторых овощных, масличных и лекарственных растений
Влияние импульсного освещения на прорастание семян некоторых овощных, масличных и лекарственных растений
Просмотры: 3802
DOI: 10.22184/1993-7296.FRos.2020.14.5.442.460
Представлены результаты комплексного исследования влияния импульсного светового облучения на прорастание семян, рост и урожайность микрозелени растений. Объекты исследования – 8 овощных, лекарственных и масличных растительных культур. Выдвинуто положение о необходимости разработки дифференцированных режимов светового облучения растений (в частности, периода следования и длительности импульсов). Установлено, что влияние импульсного облучения в значительной степени зависит от генетических особенностей объектов. Обнаружены наиболее благоприятные и худшие режимы облучения по сравнению с темновым проращиванием для повышения урожайности растений. Параметры флуоресценции хлорофилла различаются при облучении импульсным светом в секундном и миллисекундном диапазонах. Анализ суммарной антиоксидантной активности (САОА) зеленой массы (микрозелени) также показал существенные отличия в зависимости от генетической природы растения.
Представлены результаты комплексного исследования влияния импульсного светового облучения на прорастание семян, рост и урожайность микрозелени растений. Объекты исследования – 8 овощных, лекарственных и масличных растительных культур. Выдвинуто положение о необходимости разработки дифференцированных режимов светового облучения растений (в частности, периода следования и длительности импульсов). Установлено, что влияние импульсного облучения в значительной степени зависит от генетических особенностей объектов. Обнаружены наиболее благоприятные и худшие режимы облучения по сравнению с темновым проращиванием для повышения урожайности растений. Параметры флуоресценции хлорофилла различаются при облучении импульсным светом в секундном и миллисекундном диапазонах. Анализ суммарной антиоксидантной активности (САОА) зеленой массы (микрозелени) также показал существенные отличия в зависимости от генетической природы растения.
Теги: chlorophyll fluorescence green photonics growth and development leds medicinal plants oilseeds pulsed light seeds vegetables импульсный свет лекарственные растения масличные культуры овощные культуры рост и развитие светодиоды семена фитофотоника флуоресценция хлорофилл
Влияние импульсного освещения на прорастание семян некоторых овощных, масличных и лекарственных растений
В. Н. Зеленков 1, 2, 3, В. В. Латушкин 3, М. И. Иванова 2, А. А. Лапин 4, В. В. Карпачев 5, А. А. Кособрюхов 6, П. А. Верник 3, С. В. Гаврилов 3
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений», Москва, Россия
Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства – филиал ФГБНУ «Федеральный научный центр овощеводства», д. Верея, Раменский район, Моск. обл., Россия
АНО «Институт стратегий развития», Москва, Россия
ФГБОУ ВО «Казанский энергетический университет», Казань, Россия
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рапса», Липецк, Россия
ФГБУН «Институт фундаментальных проблем биологии РАН», Пущино, Моск. обл., Россия
Представлены результаты комплексного исследования влияния импульсного светового облучения на прорастание семян, рост и урожайность микрозелени растений. Объекты исследования – 8 овощных, лекарственных и масличных растительных культур. Выдвинуто положение о необходимости разработки дифференцированных режимов светового облучения растений (в частности, периода следования и длительности импульсов).
Установлено, что влияние импульсного облучения в значительной степени зависит от генетических особенностей объектов. Обнаружены наиболее благоприятные и худшие режимы облучения по сравнению с темновым проращиванием для повышения урожайности растений. Параметры флуоресценции хлорофилла различаются при облучении импульсным светом в секундном и миллисекундном диапазонах. Анализ суммарной антиоксидантной активности (САОА) зеленой массы (микрозелени) также показал существенные отличия в зависимости от генетической природы растения.
Ключевые слова: импульсный свет, светодиоды, фитофотоника, овощные культуры, масличные культуры, лекарственные растения, семена, хлорофилл, флуоресценция, рост и развитие
Статья получена: 28.05.2020
Принята к публикации: 10.07.2020
Введение
При искусственном выращивании растений в замкнутых агроэкосистемах с использованием светокультуры регулирование параметров освещения приобретает особую значимость [1–2]. Импульсные режимы освещения, позволяющие экономить электроэнергию, уже давно привлекали внимание исследователей [3]. Однако сложность реакций отклика фотосинтетических и ростовых процессов растений на импульсное облучение не позволили получить однозначного ответа. К такому выводу пришли как автор фундаментальной монографии о фотосинтезе, изданной еще в 1954 году [4], так и авторы более нового обзора 1980 года [5]. С помощью современных методик было установлено, что реакционные центры листьев растений способны поглощать и запасать энергию от импульсов света длительностью порядка 100 мкс и короче, а затем использовать ее для транспорта электронов в электронтранспортной цепи (ЭТЦ) в течение темновой паузы между импульсами. Высказано предположение, что подача света короткими импульсами высокой интенсивности в периоды активации светопоглощающих комплексов и выключение света в периоды их инактивации смогут удовлетворить энергетические потребности у ряда зеленных культур при относительно невысоких значениях усредненной ППФ. Были получены данные, свидетельствующие о том, что свет, направляемый на посев растений в коротких интенсивных импульсах, обеспечивал более высокую квантовую эффективность фотосистемы II и продуктивность растений по сравнению с непрерывным светом [6].
Однако практическая проверка импульсных облучателей в растениеводстве показала, что они могут оказывать как стимулирующее, так и угнетающее действие. Практиками было установлено, что смена постоянного режима освещения на импульсный (условия: 2 мкс – темнота, 4 мкс – свет, спектральное соотношение красный свет / синий свет – КС / СС 2,3:1) при низкой (160 мкмоль м–2 с–1) плотности потока фотонов не вызывает изменений скорости фотосинтеза и водоудерживающей способности листьев. Импульсный режим в варианте с объемным освещением на протяжении всего периода вегетации растений томата приводил к снижению темпов роста и развития растений, что в итоге не позволяет достигнуть уровней продуктивности, получаемых при постоянном освещении. В другом исследовании показано, что при 400 мкмоль м–2 с–1 импульсный свет ингибировал рост растений по сравнению с непрерывным излучением, особенно при удлинении периода следования импульсов свыше 350 мкс. Однако при уровне средней облученности около 500 мкмоль м–2 с–1 сухая масса растений была выше при импульсном освещении. Характер воздействия импульсного освещения на растения существенно зависел от длительности периода следования импульсов. При импульсном свете при длительности периода следования импульсов свыше 450 мкс продуктивность растений была выше, чем при использовании непрерывного света. Но при значениях менее 400 мкс импульсное освещение негативно влияло на рост растений.
Анализ опубликованных материалов показал, что необходимы дальнейшие исследования импульсного облучения с целью лучшего понимания механизмов его воздействия на растения. В частности, практически не изучена реакция растений в генетическом аспекте, не осуществлен систематический скрининг по родам, видам и сортам сельскохозяйственных растений. Очевидно также, что ответная реакция растений может быть связана с изменением режимов импульсного света. Одним из важных моментов является также оценка антиоксидантной активности как возможного маркера изменения метаболических процессов в растениях при стрессе, в частности при изменении условий среды обитания, в том числе режима освещения [7, 8]. Известно, что при инициации стрессорами защитных реакций происходит изменение состава и содержания метаболитов антиоксидантного метаболома. Устойчивость растений к биотическим и абиотическим стрессам может быть связана с накоплением биологически активных веществ с антиоксидантной активностью [9,10].
В предыдущих работах [11–18] нами исследовано влияние режимов импульсного облучения на прорастание семян ряда лекарственных, овощных и масличных культур (всхожесть, биометрические показатели сеянцев и суммарная антиоксидантная активность). Настоящая работа продолжает данное направление исследований. Целью исследований стало изучение действия импульсного режима облучения растений разных видов на параметры фотосинтетического аппарата, а также ростовые процессы при их выращивании в контролируемых условиях агробиотехносистемы.
Материалы и методы
Эксперименты проведены в синерготроне ИСР 1.01 конструкции АНО «Институт стратегий развития» (рис. 1, 2). Посев семян проводили в чашки Петри с подложкой минеральной ваты, по 25–50 шт. в чашку, 3-кратная повторность. Температура 24–25 °C. Площадь посева – 9-сантиметровые чашки Петри площадью 63,6 см2.
Объекты исследований – семена и ростки некоторых овощных, лекарственных и масличных культур: редиса «Юбилейный», горчицы салатной «Мей Лин», амаранта «Липецкий», нуга абиссинского «Липчанин», календулы, тмина, пажитника и змееголовника молдавского.
В качестве светодиодного освещения использованы полихромные фитосветильники (производство АНО «Институт стратегий развития»). Соотношение спектров во всех экспериментах: красный 640 нм – 61,6%, синий 440 нм – 23,8%, зеленый 520–530 нм – 6%, дальний красный 740 нм –7,2%, УФ 380 нм – 1,5%. Протокол спектральных характеристик светильников в синерготроне ИСР 1.01 приведен на рис. 3.
Дополнительно изучали вариант проращивания семян в темноте – это основной вариант, предписываемый требованиями ГОСТ 12038-84 на проращивание семян сельскохозяйственных культур. Интенсивность освещения на уровне поверхности семян: пиковая (в период действия импульса) 265 мкмоль м–2 с–1, усредненная по времени различается в разных экспериментах (см. ниже).
Всего проведено 3 варианта экспериментов с разными режимами импульсного освещения для 8 сельскохозяйственных культур овощного, масличного и лекарственного направлений использования:
Обозначение 1 / 3 с соответствует режиму: 1 секунда – длительность испускания света светодиодом, 3 секунды – длительность темного периода; обозначение 1 / 3 мс соответствует режиму: 1 милисекунда – длительность испускания света светодиодом, 3 милисекунды – длительность темного периода; и т. д. Освещение в таком режиме было круглосуточным, т. е. 24 часа в сутки.
Энергию прорастания и всхожесть определяли согласно ГОСТ12038–84 с изменениями – вместо фильтровальной бумаги использовали подложку из минеральной ваты. Суммарную антиоксидантную активность (САОА) определяли кулонометрическим методом с использованием электрогенерации радикалов брома. Пробы анализировали на кулонометре «Эксперт‑006» (ООО «Эконикс-Эксперт», Россия) по сертифицированной нами методике [19]. Электрогенерацию радикалов брома осуществляли из 0,2 М раствора калия бромида в 0,1 М водном растворе кислоты серной при постоянной силе тока 100,0 мА.
В электролитическую ячейку вводили 30 мл фонового раствора и, при достижении индикаторным током определенного значения, аликвоту водного экстракта исследуемого образца объемом 0,200–0,500 см3. Определение проводили при комнатной температуре.
Суть измерения САОА заключается в том, что в измерительной ячейке под действием электрического тока генерируются радикалы, в данном случае брома: , , ; активные формы кислорода: , , , ,; HOBr. При введении в измерительную ячейку 5 см3 водных экстрактов растительных образцов они реагируют с радикалами, а прибор выдает количественные содержания антиоксидантов, которые статистически обрабатываются и заносятся в память персонального компьютера в виде таблицы значений. Прибор калибровали спиртовым раствором российского стандартного образца (РСО) рутина [20], приготовленного по действующей Государственной фармакопее XI издания [21]. САОА выражали в г стандартного образца рутина (Ru) на 100 г образца на сухой (с. о.) или абсолютно сухой (а. с. о.) образец. Статистическая обработка полученных результатов проведена через модальное значение (моду) из 10 определений [22], относительная ошибка определения САОА исследованных образцов растений (Е отн.) находилась в пределах 1,34–3,25%.
Флуоресценцию хлорофилла в листьях растений после воздействия импульсного освещения определяли с помощью ПАМ‑флуориметра.
Результаты и их обсуждение
Эксперимент 1.
Секундный и миллисекундный диапазоны импульсного освещения (1 / 3 с, 1 / 3 мс)
Приведенные на рис. 4 данные показывают, что влияние импульсного облучения в значительной степени зависит от генетических особенностей объекта. Стимуляция прорастания семян под влиянием импульсного облучения 1 / 3 с характерна для таких культур, как змееголовник и календула, отрицательное влияние импульсного облучения – для тмина и горчицы. По редису, пажитнику, амаранту и нугу заметных различий не наблюдалось.
Сравнение секундного (1 / 3 с) и миллисекундного (1 / 3 мс) диапазона импульсного облучения показало, что в целом секундный диапазон лучше переносится растениями, особенно по культурам амарант и нуг. По другим культурам энергия прорастания при разных режимах облучения отличается несущественно, а по змееголовнику отмечен эффект стимуляции под воздействием миллисекундного импульсного облучения (на 10,7%).
Стимулирующее влияние импульсного облучения в секундном диапазоне 1 / 3 с проявилось только для календулы (увеличение энергии прорастания семян на 8,9%) и нугу (увеличение энергии прорастания семян на 4,2%). По другим культурам отмечен эффект снижения всхожести (наиболее сильно по культурам тмин, змееголовник, амарант).
Миллисекундный диапазон импульсного облучения 1 / 3 мс оказался неблагоприятным для амаранта и нуга, по другим культурам резких отличий по сравнению с 1 / 3 с не установлено как по энергии прорастания (рис. 4), так и по всхожести семян исследованных культур (рис. 5).
При темновом проращивании формируются этиолированные, вытянувшиеся растения, фотосинтеза не происходит. При импульсном освещении 1 / 3 с формируются пропорционально развитые растения. В эксперименте по большинству культур проявилось заметное отставание по высоте растений, выращенных в миллисекундном диапазоне 1 / 3 мс по сравнению с 1 / 3 с (рис. 6). Устойчивость к неблагоприятному воздействию импульсного излучения в миллисекундном диапазоне проявили только редис и пажитник, в меньшей степени горчица, у которых высота ростков при разных режимах освещения оказалась сопоставимой.
Одним из наиболее важных критериев оценки воздействия импульсного облучения является биомасса растений. Несмотря на значительное превышение по высоте растений в темновом варианте, их биомасса не увеличивалась пропорционально росту. По большинству культур максимальная биомасса наблюдалась при импульсном освещении в режиме 1 / 3 с (рис. 7).
Однако различия между вариантами импульсного освещения не выражены так резко, как различия по высоте растений. Вероятно, при освещении 1 / 3 мс формируются растения с иной морфологической структурой – меньшие по высоте, но не сильно отличающиеся по биомассе по сравнению с растениями, выращенными при 1 / 3 с.
Конечный хозяйственно ценный показатель эффективности выращивания растений – урожайность. По данному показателю также проявились значительные генетические отличия. При выращивании в режиме импульсного облучения в секундном диапазоне 1 / 3 с урожайность зеленой массы (микрозелени) календулы и пажитника повысилась в два раза и более по сравнению с темновым проращиванием, тмина, змееголовника, редиса и нуга – больше на 10–28% (рис. 8). В то же время урожайность микрозелени горчицы снизилась на 16%, амаранта – на 26%.
У всех исследованных в эксперименте лекарственных и эфиромасличных растений урожайность оказалась выше при выращивании в миллисекундном режиме импульсного освещения 1 / 3 мс по сравнению с секундным 1 / 3 с. В то же время по овощным и масличным культурам характерна другая закономерность – урожайность редиса и амаранта почти в два раза больше при 1 / 3 с, чем 1 / 3 мс. Урожайность микрозелени нуга и горчицы также выше при импульсном облучении в секундном диапазоне. Таким образом, характер ответной реакции растений на импульсное облучение в разных режимах зависит прежде всего от генетической природы исследуемого объекта.
Анализ суммарной антиоксидантной активности (САОА) зеленой массы (микрозелени) также показал существенные отличия в зависимости от генетической природы растения. Миллисекундный диапазон импульсного освещения 1 / 3 мс вызывал рост САОА микрозелени горчицы, амаранта, змееголовника (рис. 9). САОА микрозелени нуга и пажитника практически не менялась при разных режимах импульсного освещения.
У растений тмина, редиса и календулы суммарная антиоксидантная активность в режиме 1 / 3 мс, наоборот, уменьшалась.
У большинства изученных культур САОА надземной части при проращивании в темноте оказалось меньшим, чем при импульсном освещении. Только у нуга в темновом варианте наблюдался незначительный прирост показателя САОА.
В эксперименте с помощью ПАМ‑флуориметра проведено определение флуоресценции хлорофилла растений редиса и нуга. У проростков редиса при облучении в миллисекундном диапазоне 1 / 3 мс по сравнению с секундным 1 / 3 с повышается максимальный квантовый выход, тогда как по остальным параметрам флуоресценции наблюдается снижение (рис. 10). У растений нуга возрастает максимальный квантовый выход и нефотохимическое тушение, а реальный квантовый выход и скорость электронного транспорта снижаются.
Эксперимент 2.
Импульсное освещения в режиме 1 / 2 с
Из изученных культур стимуляция энергии прорастания семян под воздействием импульсного облучения в режиме 1 / 2 с наблюдалась только в случае змееголовника – на 14,7% (рис. 11). Сильный ингибирующий эффект (снижение энергии прорастания на 36,6%) проявился для семен тмина, снижение на уровне 5,55% – для нуга, 4,5% – для редиса, и 3,3% – для горчицы. По сравнению с режимом 1 / 3 с (рис. 4) отсутствовал эффект стимуляции у календулы и уменьшился отрицательный эффект у горчицы.
Отмеченный ранее эффект стимуляции энергии прорастания по семенам змееголовника при дальнейшем прорастании семян менял показатели на ингибирующее воздействие – всхожесть семян при импульсном облучении снижалась на 20% по сравнению с темновым проращиванием (рис. 12). Сильный ингибирующий эффект импульсного освещения на всхожесть особенно характерен для семян тмина (61,3%), а также нуга (36,5%). Всхожесть семян остальных культур также снижалась после импульсного освещения, но в меньшей степени. По сравнению с вариантом 1 / 3 с (рис. 5) отсутствовал эффект стимуляции всхожести семян у календулы и нуга.
Аналогично эксперименту 1 в эксперименте 2 при темновом проращивании наблюдалась этиоляция и вытягивание ростков растений. При импульсном освещении формировались нормально развитые растения меньшей высоты (рис. 13).
Несмотря на значительное превышение по высоте растений в темновом варианте, биомасса не повышалась пропорционально росту. Эффект импульсного освещения на массе надземной части растений по сравнению с темновым проращиванием наиболее значительно проявился по редису, календуле и пажитнику (рис. 14).
У некоторых культур (редис, календула и пажитник) возрастала урожайность надземной массы – микрозелени, тогда как у других культур лучшая урожайность наблюдалась в варианте темнового проращивания (рис. 15)
У большинства изученных культур (горчица, амарант, нуг) суммарная антиоксидантная активность (САОА) надземной части при проращивании в темноте оказалась меньшей, чем при импульсном освещении (рис. 16). Только у редиса в темновом варианте наблюдался некоторый рост САОА.
Эксперимент 3.
Импульсное освещение в режиме 1 / 1 с
Аналогично эксперименту 2 в эксперименте 3 с использованием импульсного облучения 1 / 1 с эффект стимуляции наблюдался только у семян змееголовника (рис. 17). По всем остальным культурам, особенно по тмину, энергия прорастания в темновом варианте была выше.
По показателям всхожести семян результаты также схожи с данными эксперимента 2. После прорастания семян при импульсном освещении 1 / 1 с наблюдается снижение всхожести семян тмина, змееголовника, нуга, календулы и, в меньшей степени, пажитника, редиса и горчицы (рис. 18).
Аналогично экспериментам 1 и 2 в эксперименте 3 при темновом проращивании наблюдалась этиоляция и вытягивание растений. При импульсном освещении формировались нормально развитые растения меньшей высоты (рис. 19).
Стимулирующий эффект импульсного освещения 1 / 1 с по сравнению с темновым проращиванием проявился только по календуле и пажитнику (рис. 20). Не отмечено стимулирующего воздействия импульсного освещения 1 / 1 с на редис, как в эксперименте № 2.
У тех же культур (пажитник и календула) после прорастания в условиях импульсного облучения в режиме 1 / 1 с урожайность надземной массы (микрозелени) возрастала (рис. 21). По другим культурам наблюдалось снижение урожайности микрозелени по сравнению с темновым проращиванием.
Как и в эксперименте 2, у большинства изученных культур (горчица, амарант, нуг) суммарная антиоксидантная активность (САОА) надземной части при проращивании в темноте оказалась меньшей, чем при импульсном освещении или не изменялась (рис. 22). Только у редиса в темновом варианте наблюдалось незначительное увеличение показателя САОА.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В экспериментах с 8-ю овощными, масличными и лекарственными культурами установлено, что влияние импульсного облучения на рост растений в значительной степени зависит от генетических особенностей объекта. Стимуляция прорастания семян под влиянием импульсного облучения 1 / 3 с характерна для таких культур, как змееголовник и календула, а отрицательное влияние установлено для тмина и горчицы. По редису, пажитнику, амаранту и нугу заметных различий не наблюдалось. Урожайность зеленой массы (микрозелени) в варианте 1 / 3 с повысилась у календулы и пажитника в два раза и более по сравнению с темновым проращиванием, тмина, змееголовника, редиса и нуга – больше на 10–28%, однако снизилась на 16% у горчицы и на 26% у амаранта. Другие изученные режимы импульсного облучения 1 / 2 с и 1 / 1 с в целом менее благоприятны для растений, чем 1 / 3 с.
Сравнение секундного (1 / 3 с) и миллисекундного (1 / 3 мс) диапазона импульсного облучения показало, что в целом секундный диапазон более благоприятен для роста растений. У овощных и масличных культур снижалась урожайность (по редису и амаранту почти вдвое). Однако у лекарственных растений урожайность зеленой массы (ростков), наоборот, оказалась выше при выращивании в миллисекундном режиме импульсного освещения 1 / 3 мс по сравнению с секундным 1 / 3 с. Всхожесть семян амаранта и нуга снижается при облучении в миллисекундном диапазоне, у других культур различается незначительно. Параметры флуоресценции хлорофилла различаются при облучении импульсным светом в секундном и миллисекундном диапазонах.
Анализ суммарной антиоксидантной активности (САОА) зеленой массы (микрозелени) также показал существенные отличия в зависимости от генетической природы растения. Облучение в миллисекундном диапазоне 1 / 3 мс приводило к росту САОА микрозелени горчицы, амаранта, змееголовника. У растений тмина, редиса и календулы суммарная антиоксидантная активность в режиме 1 / 3 мс, наоборот, уменьшалась. САОА микрозелени нуга и пажитника практически не менялась при разных режимах импульсного освещения.
У большинства изученных культур (кроме нуга) САОА надземной части при проращивании в темноте оказалось меньшим, чем при импульсном освещении во всех изученных режимах.
Таким образом, в связи со значительной зависимостью реакций различных растений при проращивании семян и первичного роста микрозелени на импульсное облучение, необходима разработка дифференцированных режимов светодиодного освещения (периода следования и длительности импульсов в заданном диапазоне интенсивности полихромного света) с учетом их генетических особенностей.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Тихомиров А. А., Шарупич В. П., Лисовский Г. М. Светокультура растений. Биофизические и биотехнологические основы. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 213 с.
Беркович Ю. А., Кривобок Н. М., Смолянина С. О., Ерохин А. Н. Космические оранжереи: настоящее и будущее. – М.: Слово, 2005. 368 с.
Emerson R., Arnold W. A. A separation of the reactions in photosynthesis by means of intermittent light. J. Gen. Physiol. 1932;15: 391–420.
Rabinowitch E. I. Photosynthesis and Related Processes. – New York: Interscience. 1956. Vol. 2. Part 2. – 879 pp.
Sager J.C., Giger W. Jr. Re-evaluation of published data on the relative photosynthetic efficiency of intermittent and continuous light. Agric Meteorol. 1980; 122: 289–302.
Olvera-Gonzalez E., Alaniz-Lumbreras D., Ivanov-Tsonchev R. et al. Chlorophyll fluorescence emission of tomato plants as a response to pulsed light based LEDs. Plant Growth Regulation. 2013; 69: 117–123.
Лапин А. А., Зеленков В. Н. К вопросу определения антиоксидантного статуса овощей. Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. 2007; 14: 43–52.
Зеленков В. Н., Лапин А. А., Литвинов С. С. Антиоксидантный статус овощей. Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. 2017; 101–104.
Гинс В. К., Гинс М. С. Физиолого-биохимические основы интродукции и селекции овощных культур. – М.: РУДН. 2011. 190 с.
Быков В. А., Масляков В. Ю., Сидельников Н. И. и др. Изучение ресурсов дикорастущих лекарственных растений в ВИЛАРе: основные направления и результаты. Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. 2012; 10(1): 32–39.
Зеленков В. Н., Латушкин В. В., Лапин А. А. и др. Влияние облучения в импульсном режиме на всхожесть и содержание антиоксидантов при проращивании семян нуга абиссинского в закрытой системе синерготрона 1.1. Роль физиологии и биохимии в интродукции и селекции сельскохозяйственных растений. 2019; 1:314–317. Doi 10.22363/09358–2019.
Зеленков В. Н., Латушкин В. В., Карпачев В. В. и др. Влияние кремнийорганического соединения 1-этоксисилатран и минерального питательного раствора на рост сеянцев нуга абиссинского при разных режимах импульсного освещения. Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. 2019; 65–67. Doi 10.22363/09509-2019-65-67.
Зеленков В. Н., Латушкин В. В., Лапин А. А. и др. Влияние облучения в импульсном режиме на показатели динамики прорастания семян лекарственных и эфиромасличных культур в закрытой системе синерготрона. Роль физиологии и биохимии в интродукции и селекции сельскохозяйственных растений. 2019;1:314–317. Doi 10.22363/09358-2019-310-313.
Зеленков В. Н., Иванова М. И, Латушкин В. В. и др. Влияние облучения в импульсном режиме на показатели динамики прорастания семян горчицы салатной и амаранта в закрытой системе синерготрона ИСР‑1.1. Роль физиологии и биохимии в интродукции и селекции сельскохозяйственных растений. 2019; 1: 307–310. Doi 10.22363/09358-2019-307-310.
Зеленков В. Н., Латушкин В. В., Иванова М. И. и др. Влияние режимов импульсного освещения на прорастание семян лекарственных растений змееголовника и календулы в закрытой системе синерготрона ИСР 1.01. Актуальная биотехнология. 2019; 3(30): 23–36.
Зеленков В. Н., Латушкин В. В., Иванова М. И. и др. Влияние режимов импульсного освещения на прорастание семян лекарственных растений тмина и пажитника в закрытой системе синерготрона ИСР 1.01. Актуальная биотехнология. 2019; 3(30): 94–97.
Зеленков В. Н. и др. Антиоксидантная активность сеянцев нуга абиссинского при разных режимах импульсного освещения и использовании минеральных питательных растворов. Актуальная биотехнология. 2019;3 (30):103–105.
Зеленков В. Н., Латушкин В. В., Иванова М. И. и др. Влияние режимов импульсного освещения на прорастание семян редиса в закрытой системе синерготрона ИСР 1.1. Тенденции развития агрофизики: от актуальных проблем земледелия и растениеводства к технологиям будущего. 2019: 265–272.
Зеленков В. Н., Лапин А. А. МВИ‑001–44538054–07. Суммарная антиоксидантная активность. Методика выполнения измерений на кулонометрическом анализаторе. ВНИИовощеводства. Верея. Моск.обл. 2013. 19 с.
ТУ 9369-141-04868244-07. Рутин – стандартный образец. Технические условия.
Государственная фармакопея СССР. Вып.2. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. МЗ СССР. 11-е изд., доп. М.: Медицина.1989. 398 с.
Езепов Д. Мода в статистике. [Электронный ресурс] – URL: http://statanaliz.info/metody/opisanie-dannyx/56-mod (дата обращения 10.07.2019).
АВТОРЫ
В. Н. Зеленков, к. х. н., д. с.-х.н, профессор, E‑mail: zelenkov-raen@mail.ru,
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений», Москва; Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства – филиал ФГБНУ «Федеральный научный центр овощеводства», д. Верея, Раменский район, Моск. обл.; АНО «Институт стратегий развития», Москва, Россия.
ORCID: 0000-0001-5481-2723
В. В. Латушкин, к. с.-х.н, E‑mail: slavalat@yandex.ru, АНО «Институт стратегий развития», Москва, Россия.
ORCID: 0000-0003-1406-8965
М. И. Иванова, д. с.-х.н, профессор РАН, E‑mail: ivanova_170@mail.ru, Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства – филиал ФГБНУ «Федеральный научный центр овощеводства», д. Верея, Раменский район, Моск. обл., Россия.
ORCID: 0000-0001-7326-2157
А. А. Лапин, к. х.н, доцент, ФГБОУ ВО «Казанский энергетический университет», E‑mail: kgeu-oso@mail.ru, Казань, Россия.
ORCID: 0000-0001-9142-0403
В. В. Карпачев,д. с.‑ х. н., профессор, член-корр. РАН, Е-mail: karpachevv@gmail.com, ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рапса», Липецк, Россия.
ORCID: 0000-0002-1141-2065
А. А. Кособрюхов, д. б. н., E‑mail: kosobr@rambler.ru, ФГБУН «Институт фундаментальных проблем биологии РАН», E‑mail: kosobr@rambler.ru, г. Пущино, Моск. обл., Россия.
ORCID: 0000-0001-7453-3123
П. А. Верник, E‑mail: vernik@isd.center, АНО «Институт стратегий развития», Москва, Россия.
ORCID: 0000-0001-5850-7654
С. В. Гаврилов, E‑mail: gavrilovrial@mail.ru, АНО «Институт стратегий развития», Москва, Россия.
ORCID: 0000-0003-2824-9302
Вклад членов творческого коллектива в проект
Зеленков В. Н. – руководство научной работой, планирование, организация экспериментов, анализ и оценка результатов, анализ литературы;
Латушкин В. В. – планирование, постановка и проведение экспериментов и их обработка, анализ литературы;
Иванова М. И. – планирование по овощным культурам, постановка и обеспечение эксперимента, анализ литературы по тематике;
Лапин А. А. – анализ суммарной антиоксидантной активности растительных образцов и их обработка, анализ литературы по тематике;
Карпачев В. В. – планирование экспериментов по масличным, новым культурам и обеспечение экспериментов;
Кособрюхов А. А. – планирование, постановка и проведение экспериментов с рядом культур по исследованию фотосинтеза при воздействии импульсного воздействия э. м. и. видимого спектра, анализ литературы;
Верник П. А. – организация работы на синерготроне модели 1.01 конструкции АНО «Институт стратегий развития», планирование и обеспечение экспериментов на установке; Гаврилов С. В. – измерение спектральных характеристик светодиодных светильников, инструментальное обеспечение проведения эксперимента в агробиотехносистеме «синерготрон модели 1.01», поддержание параметров среды проращивания семян и роста растений (температура, влажность, освещение) в программируемом режиме и контроле.
Работа выполнена на средства компании АНО «Институт стратегий развития» (Москва) с использованием ее финансовых и технических возможностей при использовании синерготрона (модель 1.01) собственной конструкции.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
В. Н. Зеленков 1, 2, 3, В. В. Латушкин 3, М. И. Иванова 2, А. А. Лапин 4, В. В. Карпачев 5, А. А. Кособрюхов 6, П. А. Верник 3, С. В. Гаврилов 3
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений», Москва, Россия
Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства – филиал ФГБНУ «Федеральный научный центр овощеводства», д. Верея, Раменский район, Моск. обл., Россия
АНО «Институт стратегий развития», Москва, Россия
ФГБОУ ВО «Казанский энергетический университет», Казань, Россия
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рапса», Липецк, Россия
ФГБУН «Институт фундаментальных проблем биологии РАН», Пущино, Моск. обл., Россия
Представлены результаты комплексного исследования влияния импульсного светового облучения на прорастание семян, рост и урожайность микрозелени растений. Объекты исследования – 8 овощных, лекарственных и масличных растительных культур. Выдвинуто положение о необходимости разработки дифференцированных режимов светового облучения растений (в частности, периода следования и длительности импульсов).
Установлено, что влияние импульсного облучения в значительной степени зависит от генетических особенностей объектов. Обнаружены наиболее благоприятные и худшие режимы облучения по сравнению с темновым проращиванием для повышения урожайности растений. Параметры флуоресценции хлорофилла различаются при облучении импульсным светом в секундном и миллисекундном диапазонах. Анализ суммарной антиоксидантной активности (САОА) зеленой массы (микрозелени) также показал существенные отличия в зависимости от генетической природы растения.
Ключевые слова: импульсный свет, светодиоды, фитофотоника, овощные культуры, масличные культуры, лекарственные растения, семена, хлорофилл, флуоресценция, рост и развитие
Статья получена: 28.05.2020
Принята к публикации: 10.07.2020
Введение
При искусственном выращивании растений в замкнутых агроэкосистемах с использованием светокультуры регулирование параметров освещения приобретает особую значимость [1–2]. Импульсные режимы освещения, позволяющие экономить электроэнергию, уже давно привлекали внимание исследователей [3]. Однако сложность реакций отклика фотосинтетических и ростовых процессов растений на импульсное облучение не позволили получить однозначного ответа. К такому выводу пришли как автор фундаментальной монографии о фотосинтезе, изданной еще в 1954 году [4], так и авторы более нового обзора 1980 года [5]. С помощью современных методик было установлено, что реакционные центры листьев растений способны поглощать и запасать энергию от импульсов света длительностью порядка 100 мкс и короче, а затем использовать ее для транспорта электронов в электронтранспортной цепи (ЭТЦ) в течение темновой паузы между импульсами. Высказано предположение, что подача света короткими импульсами высокой интенсивности в периоды активации светопоглощающих комплексов и выключение света в периоды их инактивации смогут удовлетворить энергетические потребности у ряда зеленных культур при относительно невысоких значениях усредненной ППФ. Были получены данные, свидетельствующие о том, что свет, направляемый на посев растений в коротких интенсивных импульсах, обеспечивал более высокую квантовую эффективность фотосистемы II и продуктивность растений по сравнению с непрерывным светом [6].
Однако практическая проверка импульсных облучателей в растениеводстве показала, что они могут оказывать как стимулирующее, так и угнетающее действие. Практиками было установлено, что смена постоянного режима освещения на импульсный (условия: 2 мкс – темнота, 4 мкс – свет, спектральное соотношение красный свет / синий свет – КС / СС 2,3:1) при низкой (160 мкмоль м–2 с–1) плотности потока фотонов не вызывает изменений скорости фотосинтеза и водоудерживающей способности листьев. Импульсный режим в варианте с объемным освещением на протяжении всего периода вегетации растений томата приводил к снижению темпов роста и развития растений, что в итоге не позволяет достигнуть уровней продуктивности, получаемых при постоянном освещении. В другом исследовании показано, что при 400 мкмоль м–2 с–1 импульсный свет ингибировал рост растений по сравнению с непрерывным излучением, особенно при удлинении периода следования импульсов свыше 350 мкс. Однако при уровне средней облученности около 500 мкмоль м–2 с–1 сухая масса растений была выше при импульсном освещении. Характер воздействия импульсного освещения на растения существенно зависел от длительности периода следования импульсов. При импульсном свете при длительности периода следования импульсов свыше 450 мкс продуктивность растений была выше, чем при использовании непрерывного света. Но при значениях менее 400 мкс импульсное освещение негативно влияло на рост растений.
Анализ опубликованных материалов показал, что необходимы дальнейшие исследования импульсного облучения с целью лучшего понимания механизмов его воздействия на растения. В частности, практически не изучена реакция растений в генетическом аспекте, не осуществлен систематический скрининг по родам, видам и сортам сельскохозяйственных растений. Очевидно также, что ответная реакция растений может быть связана с изменением режимов импульсного света. Одним из важных моментов является также оценка антиоксидантной активности как возможного маркера изменения метаболических процессов в растениях при стрессе, в частности при изменении условий среды обитания, в том числе режима освещения [7, 8]. Известно, что при инициации стрессорами защитных реакций происходит изменение состава и содержания метаболитов антиоксидантного метаболома. Устойчивость растений к биотическим и абиотическим стрессам может быть связана с накоплением биологически активных веществ с антиоксидантной активностью [9,10].
В предыдущих работах [11–18] нами исследовано влияние режимов импульсного облучения на прорастание семян ряда лекарственных, овощных и масличных культур (всхожесть, биометрические показатели сеянцев и суммарная антиоксидантная активность). Настоящая работа продолжает данное направление исследований. Целью исследований стало изучение действия импульсного режима облучения растений разных видов на параметры фотосинтетического аппарата, а также ростовые процессы при их выращивании в контролируемых условиях агробиотехносистемы.
Материалы и методы
Эксперименты проведены в синерготроне ИСР 1.01 конструкции АНО «Институт стратегий развития» (рис. 1, 2). Посев семян проводили в чашки Петри с подложкой минеральной ваты, по 25–50 шт. в чашку, 3-кратная повторность. Температура 24–25 °C. Площадь посева – 9-сантиметровые чашки Петри площадью 63,6 см2.
Объекты исследований – семена и ростки некоторых овощных, лекарственных и масличных культур: редиса «Юбилейный», горчицы салатной «Мей Лин», амаранта «Липецкий», нуга абиссинского «Липчанин», календулы, тмина, пажитника и змееголовника молдавского.
В качестве светодиодного освещения использованы полихромные фитосветильники (производство АНО «Институт стратегий развития»). Соотношение спектров во всех экспериментах: красный 640 нм – 61,6%, синий 440 нм – 23,8%, зеленый 520–530 нм – 6%, дальний красный 740 нм –7,2%, УФ 380 нм – 1,5%. Протокол спектральных характеристик светильников в синерготроне ИСР 1.01 приведен на рис. 3.
Дополнительно изучали вариант проращивания семян в темноте – это основной вариант, предписываемый требованиями ГОСТ 12038-84 на проращивание семян сельскохозяйственных культур. Интенсивность освещения на уровне поверхности семян: пиковая (в период действия импульса) 265 мкмоль м–2 с–1, усредненная по времени различается в разных экспериментах (см. ниже).
Всего проведено 3 варианта экспериментов с разными режимами импульсного освещения для 8 сельскохозяйственных культур овощного, масличного и лекарственного направлений использования:
- режимы импульсного облучения 1 / 3 с, 1 / 3 мс – усредненная по времени интенсивность облучения 66,3 мкмоль м–2 с–1;
- режим 1 / 2 с – усредненная по времени интенсивность облучения 88,3 мкмоль м–2 с–1;
- режим 1 / 1 с – усредненная по времени интенсивность облучения 132,5 мкмоль м–2 с–1.
Обозначение 1 / 3 с соответствует режиму: 1 секунда – длительность испускания света светодиодом, 3 секунды – длительность темного периода; обозначение 1 / 3 мс соответствует режиму: 1 милисекунда – длительность испускания света светодиодом, 3 милисекунды – длительность темного периода; и т. д. Освещение в таком режиме было круглосуточным, т. е. 24 часа в сутки.
Энергию прорастания и всхожесть определяли согласно ГОСТ12038–84 с изменениями – вместо фильтровальной бумаги использовали подложку из минеральной ваты. Суммарную антиоксидантную активность (САОА) определяли кулонометрическим методом с использованием электрогенерации радикалов брома. Пробы анализировали на кулонометре «Эксперт‑006» (ООО «Эконикс-Эксперт», Россия) по сертифицированной нами методике [19]. Электрогенерацию радикалов брома осуществляли из 0,2 М раствора калия бромида в 0,1 М водном растворе кислоты серной при постоянной силе тока 100,0 мА.
В электролитическую ячейку вводили 30 мл фонового раствора и, при достижении индикаторным током определенного значения, аликвоту водного экстракта исследуемого образца объемом 0,200–0,500 см3. Определение проводили при комнатной температуре.
Суть измерения САОА заключается в том, что в измерительной ячейке под действием электрического тока генерируются радикалы, в данном случае брома: , , ; активные формы кислорода: , , , ,; HOBr. При введении в измерительную ячейку 5 см3 водных экстрактов растительных образцов они реагируют с радикалами, а прибор выдает количественные содержания антиоксидантов, которые статистически обрабатываются и заносятся в память персонального компьютера в виде таблицы значений. Прибор калибровали спиртовым раствором российского стандартного образца (РСО) рутина [20], приготовленного по действующей Государственной фармакопее XI издания [21]. САОА выражали в г стандартного образца рутина (Ru) на 100 г образца на сухой (с. о.) или абсолютно сухой (а. с. о.) образец. Статистическая обработка полученных результатов проведена через модальное значение (моду) из 10 определений [22], относительная ошибка определения САОА исследованных образцов растений (Е отн.) находилась в пределах 1,34–3,25%.
Флуоресценцию хлорофилла в листьях растений после воздействия импульсного освещения определяли с помощью ПАМ‑флуориметра.
Результаты и их обсуждение
Эксперимент 1.
Секундный и миллисекундный диапазоны импульсного освещения (1 / 3 с, 1 / 3 мс)
Приведенные на рис. 4 данные показывают, что влияние импульсного облучения в значительной степени зависит от генетических особенностей объекта. Стимуляция прорастания семян под влиянием импульсного облучения 1 / 3 с характерна для таких культур, как змееголовник и календула, отрицательное влияние импульсного облучения – для тмина и горчицы. По редису, пажитнику, амаранту и нугу заметных различий не наблюдалось.
Сравнение секундного (1 / 3 с) и миллисекундного (1 / 3 мс) диапазона импульсного облучения показало, что в целом секундный диапазон лучше переносится растениями, особенно по культурам амарант и нуг. По другим культурам энергия прорастания при разных режимах облучения отличается несущественно, а по змееголовнику отмечен эффект стимуляции под воздействием миллисекундного импульсного облучения (на 10,7%).
Стимулирующее влияние импульсного облучения в секундном диапазоне 1 / 3 с проявилось только для календулы (увеличение энергии прорастания семян на 8,9%) и нугу (увеличение энергии прорастания семян на 4,2%). По другим культурам отмечен эффект снижения всхожести (наиболее сильно по культурам тмин, змееголовник, амарант).
Миллисекундный диапазон импульсного облучения 1 / 3 мс оказался неблагоприятным для амаранта и нуга, по другим культурам резких отличий по сравнению с 1 / 3 с не установлено как по энергии прорастания (рис. 4), так и по всхожести семян исследованных культур (рис. 5).
При темновом проращивании формируются этиолированные, вытянувшиеся растения, фотосинтеза не происходит. При импульсном освещении 1 / 3 с формируются пропорционально развитые растения. В эксперименте по большинству культур проявилось заметное отставание по высоте растений, выращенных в миллисекундном диапазоне 1 / 3 мс по сравнению с 1 / 3 с (рис. 6). Устойчивость к неблагоприятному воздействию импульсного излучения в миллисекундном диапазоне проявили только редис и пажитник, в меньшей степени горчица, у которых высота ростков при разных режимах освещения оказалась сопоставимой.
Одним из наиболее важных критериев оценки воздействия импульсного облучения является биомасса растений. Несмотря на значительное превышение по высоте растений в темновом варианте, их биомасса не увеличивалась пропорционально росту. По большинству культур максимальная биомасса наблюдалась при импульсном освещении в режиме 1 / 3 с (рис. 7).
Однако различия между вариантами импульсного освещения не выражены так резко, как различия по высоте растений. Вероятно, при освещении 1 / 3 мс формируются растения с иной морфологической структурой – меньшие по высоте, но не сильно отличающиеся по биомассе по сравнению с растениями, выращенными при 1 / 3 с.
Конечный хозяйственно ценный показатель эффективности выращивания растений – урожайность. По данному показателю также проявились значительные генетические отличия. При выращивании в режиме импульсного облучения в секундном диапазоне 1 / 3 с урожайность зеленой массы (микрозелени) календулы и пажитника повысилась в два раза и более по сравнению с темновым проращиванием, тмина, змееголовника, редиса и нуга – больше на 10–28% (рис. 8). В то же время урожайность микрозелени горчицы снизилась на 16%, амаранта – на 26%.
У всех исследованных в эксперименте лекарственных и эфиромасличных растений урожайность оказалась выше при выращивании в миллисекундном режиме импульсного освещения 1 / 3 мс по сравнению с секундным 1 / 3 с. В то же время по овощным и масличным культурам характерна другая закономерность – урожайность редиса и амаранта почти в два раза больше при 1 / 3 с, чем 1 / 3 мс. Урожайность микрозелени нуга и горчицы также выше при импульсном облучении в секундном диапазоне. Таким образом, характер ответной реакции растений на импульсное облучение в разных режимах зависит прежде всего от генетической природы исследуемого объекта.
Анализ суммарной антиоксидантной активности (САОА) зеленой массы (микрозелени) также показал существенные отличия в зависимости от генетической природы растения. Миллисекундный диапазон импульсного освещения 1 / 3 мс вызывал рост САОА микрозелени горчицы, амаранта, змееголовника (рис. 9). САОА микрозелени нуга и пажитника практически не менялась при разных режимах импульсного освещения.
У растений тмина, редиса и календулы суммарная антиоксидантная активность в режиме 1 / 3 мс, наоборот, уменьшалась.
У большинства изученных культур САОА надземной части при проращивании в темноте оказалось меньшим, чем при импульсном освещении. Только у нуга в темновом варианте наблюдался незначительный прирост показателя САОА.
В эксперименте с помощью ПАМ‑флуориметра проведено определение флуоресценции хлорофилла растений редиса и нуга. У проростков редиса при облучении в миллисекундном диапазоне 1 / 3 мс по сравнению с секундным 1 / 3 с повышается максимальный квантовый выход, тогда как по остальным параметрам флуоресценции наблюдается снижение (рис. 10). У растений нуга возрастает максимальный квантовый выход и нефотохимическое тушение, а реальный квантовый выход и скорость электронного транспорта снижаются.
Эксперимент 2.
Импульсное освещения в режиме 1 / 2 с
Из изученных культур стимуляция энергии прорастания семян под воздействием импульсного облучения в режиме 1 / 2 с наблюдалась только в случае змееголовника – на 14,7% (рис. 11). Сильный ингибирующий эффект (снижение энергии прорастания на 36,6%) проявился для семен тмина, снижение на уровне 5,55% – для нуга, 4,5% – для редиса, и 3,3% – для горчицы. По сравнению с режимом 1 / 3 с (рис. 4) отсутствовал эффект стимуляции у календулы и уменьшился отрицательный эффект у горчицы.
Отмеченный ранее эффект стимуляции энергии прорастания по семенам змееголовника при дальнейшем прорастании семян менял показатели на ингибирующее воздействие – всхожесть семян при импульсном облучении снижалась на 20% по сравнению с темновым проращиванием (рис. 12). Сильный ингибирующий эффект импульсного освещения на всхожесть особенно характерен для семян тмина (61,3%), а также нуга (36,5%). Всхожесть семян остальных культур также снижалась после импульсного освещения, но в меньшей степени. По сравнению с вариантом 1 / 3 с (рис. 5) отсутствовал эффект стимуляции всхожести семян у календулы и нуга.
Аналогично эксперименту 1 в эксперименте 2 при темновом проращивании наблюдалась этиоляция и вытягивание ростков растений. При импульсном освещении формировались нормально развитые растения меньшей высоты (рис. 13).
Несмотря на значительное превышение по высоте растений в темновом варианте, биомасса не повышалась пропорционально росту. Эффект импульсного освещения на массе надземной части растений по сравнению с темновым проращиванием наиболее значительно проявился по редису, календуле и пажитнику (рис. 14).
У некоторых культур (редис, календула и пажитник) возрастала урожайность надземной массы – микрозелени, тогда как у других культур лучшая урожайность наблюдалась в варианте темнового проращивания (рис. 15)
У большинства изученных культур (горчица, амарант, нуг) суммарная антиоксидантная активность (САОА) надземной части при проращивании в темноте оказалась меньшей, чем при импульсном освещении (рис. 16). Только у редиса в темновом варианте наблюдался некоторый рост САОА.
Эксперимент 3.
Импульсное освещение в режиме 1 / 1 с
Аналогично эксперименту 2 в эксперименте 3 с использованием импульсного облучения 1 / 1 с эффект стимуляции наблюдался только у семян змееголовника (рис. 17). По всем остальным культурам, особенно по тмину, энергия прорастания в темновом варианте была выше.
По показателям всхожести семян результаты также схожи с данными эксперимента 2. После прорастания семян при импульсном освещении 1 / 1 с наблюдается снижение всхожести семян тмина, змееголовника, нуга, календулы и, в меньшей степени, пажитника, редиса и горчицы (рис. 18).
Аналогично экспериментам 1 и 2 в эксперименте 3 при темновом проращивании наблюдалась этиоляция и вытягивание растений. При импульсном освещении формировались нормально развитые растения меньшей высоты (рис. 19).
Стимулирующий эффект импульсного освещения 1 / 1 с по сравнению с темновым проращиванием проявился только по календуле и пажитнику (рис. 20). Не отмечено стимулирующего воздействия импульсного освещения 1 / 1 с на редис, как в эксперименте № 2.
У тех же культур (пажитник и календула) после прорастания в условиях импульсного облучения в режиме 1 / 1 с урожайность надземной массы (микрозелени) возрастала (рис. 21). По другим культурам наблюдалось снижение урожайности микрозелени по сравнению с темновым проращиванием.
Как и в эксперименте 2, у большинства изученных культур (горчица, амарант, нуг) суммарная антиоксидантная активность (САОА) надземной части при проращивании в темноте оказалась меньшей, чем при импульсном освещении или не изменялась (рис. 22). Только у редиса в темновом варианте наблюдалось незначительное увеличение показателя САОА.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В экспериментах с 8-ю овощными, масличными и лекарственными культурами установлено, что влияние импульсного облучения на рост растений в значительной степени зависит от генетических особенностей объекта. Стимуляция прорастания семян под влиянием импульсного облучения 1 / 3 с характерна для таких культур, как змееголовник и календула, а отрицательное влияние установлено для тмина и горчицы. По редису, пажитнику, амаранту и нугу заметных различий не наблюдалось. Урожайность зеленой массы (микрозелени) в варианте 1 / 3 с повысилась у календулы и пажитника в два раза и более по сравнению с темновым проращиванием, тмина, змееголовника, редиса и нуга – больше на 10–28%, однако снизилась на 16% у горчицы и на 26% у амаранта. Другие изученные режимы импульсного облучения 1 / 2 с и 1 / 1 с в целом менее благоприятны для растений, чем 1 / 3 с.
Сравнение секундного (1 / 3 с) и миллисекундного (1 / 3 мс) диапазона импульсного облучения показало, что в целом секундный диапазон более благоприятен для роста растений. У овощных и масличных культур снижалась урожайность (по редису и амаранту почти вдвое). Однако у лекарственных растений урожайность зеленой массы (ростков), наоборот, оказалась выше при выращивании в миллисекундном режиме импульсного освещения 1 / 3 мс по сравнению с секундным 1 / 3 с. Всхожесть семян амаранта и нуга снижается при облучении в миллисекундном диапазоне, у других культур различается незначительно. Параметры флуоресценции хлорофилла различаются при облучении импульсным светом в секундном и миллисекундном диапазонах.
Анализ суммарной антиоксидантной активности (САОА) зеленой массы (микрозелени) также показал существенные отличия в зависимости от генетической природы растения. Облучение в миллисекундном диапазоне 1 / 3 мс приводило к росту САОА микрозелени горчицы, амаранта, змееголовника. У растений тмина, редиса и календулы суммарная антиоксидантная активность в режиме 1 / 3 мс, наоборот, уменьшалась. САОА микрозелени нуга и пажитника практически не менялась при разных режимах импульсного освещения.
У большинства изученных культур (кроме нуга) САОА надземной части при проращивании в темноте оказалось меньшим, чем при импульсном освещении во всех изученных режимах.
Таким образом, в связи со значительной зависимостью реакций различных растений при проращивании семян и первичного роста микрозелени на импульсное облучение, необходима разработка дифференцированных режимов светодиодного освещения (периода следования и длительности импульсов в заданном диапазоне интенсивности полихромного света) с учетом их генетических особенностей.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Тихомиров А. А., Шарупич В. П., Лисовский Г. М. Светокультура растений. Биофизические и биотехнологические основы. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 213 с.
Беркович Ю. А., Кривобок Н. М., Смолянина С. О., Ерохин А. Н. Космические оранжереи: настоящее и будущее. – М.: Слово, 2005. 368 с.
Emerson R., Arnold W. A. A separation of the reactions in photosynthesis by means of intermittent light. J. Gen. Physiol. 1932;15: 391–420.
Rabinowitch E. I. Photosynthesis and Related Processes. – New York: Interscience. 1956. Vol. 2. Part 2. – 879 pp.
Sager J.C., Giger W. Jr. Re-evaluation of published data on the relative photosynthetic efficiency of intermittent and continuous light. Agric Meteorol. 1980; 122: 289–302.
Olvera-Gonzalez E., Alaniz-Lumbreras D., Ivanov-Tsonchev R. et al. Chlorophyll fluorescence emission of tomato plants as a response to pulsed light based LEDs. Plant Growth Regulation. 2013; 69: 117–123.
Лапин А. А., Зеленков В. Н. К вопросу определения антиоксидантного статуса овощей. Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. 2007; 14: 43–52.
Зеленков В. Н., Лапин А. А., Литвинов С. С. Антиоксидантный статус овощей. Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. 2017; 101–104.
Гинс В. К., Гинс М. С. Физиолого-биохимические основы интродукции и селекции овощных культур. – М.: РУДН. 2011. 190 с.
Быков В. А., Масляков В. Ю., Сидельников Н. И. и др. Изучение ресурсов дикорастущих лекарственных растений в ВИЛАРе: основные направления и результаты. Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии. 2012; 10(1): 32–39.
Зеленков В. Н., Латушкин В. В., Лапин А. А. и др. Влияние облучения в импульсном режиме на всхожесть и содержание антиоксидантов при проращивании семян нуга абиссинского в закрытой системе синерготрона 1.1. Роль физиологии и биохимии в интродукции и селекции сельскохозяйственных растений. 2019; 1:314–317. Doi 10.22363/09358–2019.
Зеленков В. Н., Латушкин В. В., Карпачев В. В. и др. Влияние кремнийорганического соединения 1-этоксисилатран и минерального питательного раствора на рост сеянцев нуга абиссинского при разных режимах импульсного освещения. Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. 2019; 65–67. Doi 10.22363/09509-2019-65-67.
Зеленков В. Н., Латушкин В. В., Лапин А. А. и др. Влияние облучения в импульсном режиме на показатели динамики прорастания семян лекарственных и эфиромасличных культур в закрытой системе синерготрона. Роль физиологии и биохимии в интродукции и селекции сельскохозяйственных растений. 2019;1:314–317. Doi 10.22363/09358-2019-310-313.
Зеленков В. Н., Иванова М. И, Латушкин В. В. и др. Влияние облучения в импульсном режиме на показатели динамики прорастания семян горчицы салатной и амаранта в закрытой системе синерготрона ИСР‑1.1. Роль физиологии и биохимии в интродукции и селекции сельскохозяйственных растений. 2019; 1: 307–310. Doi 10.22363/09358-2019-307-310.
Зеленков В. Н., Латушкин В. В., Иванова М. И. и др. Влияние режимов импульсного освещения на прорастание семян лекарственных растений змееголовника и календулы в закрытой системе синерготрона ИСР 1.01. Актуальная биотехнология. 2019; 3(30): 23–36.
Зеленков В. Н., Латушкин В. В., Иванова М. И. и др. Влияние режимов импульсного освещения на прорастание семян лекарственных растений тмина и пажитника в закрытой системе синерготрона ИСР 1.01. Актуальная биотехнология. 2019; 3(30): 94–97.
Зеленков В. Н. и др. Антиоксидантная активность сеянцев нуга абиссинского при разных режимах импульсного освещения и использовании минеральных питательных растворов. Актуальная биотехнология. 2019;3 (30):103–105.
Зеленков В. Н., Латушкин В. В., Иванова М. И. и др. Влияние режимов импульсного освещения на прорастание семян редиса в закрытой системе синерготрона ИСР 1.1. Тенденции развития агрофизики: от актуальных проблем земледелия и растениеводства к технологиям будущего. 2019: 265–272.
Зеленков В. Н., Лапин А. А. МВИ‑001–44538054–07. Суммарная антиоксидантная активность. Методика выполнения измерений на кулонометрическом анализаторе. ВНИИовощеводства. Верея. Моск.обл. 2013. 19 с.
ТУ 9369-141-04868244-07. Рутин – стандартный образец. Технические условия.
Государственная фармакопея СССР. Вып.2. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. МЗ СССР. 11-е изд., доп. М.: Медицина.1989. 398 с.
Езепов Д. Мода в статистике. [Электронный ресурс] – URL: http://statanaliz.info/metody/opisanie-dannyx/56-mod (дата обращения 10.07.2019).
АВТОРЫ
В. Н. Зеленков, к. х. н., д. с.-х.н, профессор, E‑mail: zelenkov-raen@mail.ru,
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений», Москва; Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства – филиал ФГБНУ «Федеральный научный центр овощеводства», д. Верея, Раменский район, Моск. обл.; АНО «Институт стратегий развития», Москва, Россия.
ORCID: 0000-0001-5481-2723
В. В. Латушкин, к. с.-х.н, E‑mail: slavalat@yandex.ru, АНО «Институт стратегий развития», Москва, Россия.
ORCID: 0000-0003-1406-8965
М. И. Иванова, д. с.-х.н, профессор РАН, E‑mail: ivanova_170@mail.ru, Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства – филиал ФГБНУ «Федеральный научный центр овощеводства», д. Верея, Раменский район, Моск. обл., Россия.
ORCID: 0000-0001-7326-2157
А. А. Лапин, к. х.н, доцент, ФГБОУ ВО «Казанский энергетический университет», E‑mail: kgeu-oso@mail.ru, Казань, Россия.
ORCID: 0000-0001-9142-0403
В. В. Карпачев,д. с.‑ х. н., профессор, член-корр. РАН, Е-mail: karpachevv@gmail.com, ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рапса», Липецк, Россия.
ORCID: 0000-0002-1141-2065
А. А. Кособрюхов, д. б. н., E‑mail: kosobr@rambler.ru, ФГБУН «Институт фундаментальных проблем биологии РАН», E‑mail: kosobr@rambler.ru, г. Пущино, Моск. обл., Россия.
ORCID: 0000-0001-7453-3123
П. А. Верник, E‑mail: vernik@isd.center, АНО «Институт стратегий развития», Москва, Россия.
ORCID: 0000-0001-5850-7654
С. В. Гаврилов, E‑mail: gavrilovrial@mail.ru, АНО «Институт стратегий развития», Москва, Россия.
ORCID: 0000-0003-2824-9302
Вклад членов творческого коллектива в проект
Зеленков В. Н. – руководство научной работой, планирование, организация экспериментов, анализ и оценка результатов, анализ литературы;
Латушкин В. В. – планирование, постановка и проведение экспериментов и их обработка, анализ литературы;
Иванова М. И. – планирование по овощным культурам, постановка и обеспечение эксперимента, анализ литературы по тематике;
Лапин А. А. – анализ суммарной антиоксидантной активности растительных образцов и их обработка, анализ литературы по тематике;
Карпачев В. В. – планирование экспериментов по масличным, новым культурам и обеспечение экспериментов;
Кособрюхов А. А. – планирование, постановка и проведение экспериментов с рядом культур по исследованию фотосинтеза при воздействии импульсного воздействия э. м. и. видимого спектра, анализ литературы;
Верник П. А. – организация работы на синерготроне модели 1.01 конструкции АНО «Институт стратегий развития», планирование и обеспечение экспериментов на установке; Гаврилов С. В. – измерение спектральных характеристик светодиодных светильников, инструментальное обеспечение проведения эксперимента в агробиотехносистеме «синерготрон модели 1.01», поддержание параметров среды проращивания семян и роста растений (температура, влажность, освещение) в программируемом режиме и контроле.
Работа выполнена на средства компании АНО «Институт стратегий развития» (Москва) с использованием ее финансовых и технических возможностей при использовании синерготрона (модель 1.01) собственной конструкции.
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.
Отзывы читателей
